From PGI
Contents
밀의 게놈, Triticum urartu에서 유전되다
그림 1 Triticum urartu
세계 최초로 밀의 게놈(A와 D) 지도의 초안을 그리는 데 성공하였다. 해독 기술의 발전에 따라, 쌀과 옥수수의 게놈 해독이 잇달아 성공되었지만, 밀의 염기서열 연구에는 어려움이 따랐다. 세계 인구의 40%를 먹여 살리는 일반 밀은 3개의 원시 선조 종이 두 차례의 자연 교잡을 거친 산물로서 A(T.turgidum(AABB)), B(T.timopheevii(AAGG)), D(T.zhukovskyi(AAGGAmAm)) 3가지 유형의 게놈이 있다. 일반 밀은 쌀의 40배, 인류의 5.5배에 이를 정도로 염기서열이 많고 복잡한 것으로 알려져 있다.
NGS라는 새로운 기술을 이용해 최초로 A형의 밀 게놈의 주요 제공자인 우라르투 밀(Triticum urartu) 유전자의 염기서열 지도 초안을 그리는 데 성공하였고, 3만 4,879개 단백질 관련 유전자를 검증해내고 3,425개의 특이 유전자를 발견했다. 연구팀은 밀의 A 게놈 중에 함유된 항병원성 유전자가 쌀이나 옥수수, 그리고 현재 재배되고 있는 일반 밀보다 훨씬 많다는 사실과 밀알의 길이와 종자의 무게를 효과적으로 조절할 수 있는 TuGASR7이라는 유전자를 확인하였다. 만약 이 유전자를 다른 유전자와 결합시킨다면, 밀알의 무게를 5% 늘려서 세계 인구 1억 4천만 명의 식량을 해결할 수 있게 된다.
밀의 A 게놈 연구 성과가 발표되고, 비슷한 시기에 중국 농업과학원 연구팀이 밀의 D 게놈 제공자인 야생 염소풀(Aegilops speltoides)의 게놈 지도 초안을 그리는 데 성공했다. 게놈 염기서열 연구의 성공은 분자생물학 수단으로 작물 품종을 개량할 수 있는 새로운 시대에 들어섰음을 상징한다고 말했다.
빵밀(Triticum aestivum)의 유전체 해독
빵밀은 복잡한 다배체 식물이라서 기능 유전자의 분석이 어렵기 때문에, 이전의 품종들보다 이배체인 야생밀(T.urartu)과 유사한 염소풀을 이용하고 있으며, 특히 밀 형태와 개발에 염소 잡초(Aegilops tauschii)를 많이 이용하고 있다.
그림 2 밀로 만든 Rye Bread
본 연구에서는 밀의 품종을 개선시키기 위해, 단백질 코딩 유전자 모델과 게놈 구조를 분석하였다. A, B, D형의 유전자 60% 이상이 이배체 게놈서열과 부분적인 동형 관계로 이루어져있었다. Illumina HiSeq2000 플랫폼을 이용하여 순종 T.urartu의 전장 게놈을 해독하였고, SOAPdenovo(V.1.05)를 이용하여 어셈블리하였다. 게놈 사이즈는 4.94Gb로 측정되었다.
GC비율을 쌀, 옥수수, 수수, 야생 잔디 게놈과 비교를 통해 66.88%의 LTR(long terminal repeat, 반복되는 염기서열의 긴 구간)을 조립(annotation)하였다. 반복되는 DNA 서열은 이전의 논문에서는 80%로 나타난 것에 비해 낮은 수치이다.
밀의 유전자를 예측하기 위해 8개의 조직의 RNA를 해독하였고, 116.65Mb의 전사체를 확인하는 작업이 추가적으로 이루어졌다. 총 34,879개 단백질을 발현시키는 유전자 모델을 예측한 것이다. 6배체 밀이 28,000개 유전자를 가진 반면, T.urartu(대표적인 2배체 밀)는 약 6,800개 더 많은 유전자를 보유하는 것을 확인하여, 다배체가 되면서 유전자 손실이 많이 이루어졌음을 알 수 있었다.
쌀, 옥수수, 수수, 야생잔디와 밀의 비교
T.urartu 유전자는 OrthoMCL 프로그램을 이용하여 쌀, 옥수수, 수수, 야생잔디와 비교하였다. OrthoMCL은 진핵 게놈에 대한 유사 유전자 그룹을 찾는 프로그램이다. 유사한 24,339개 유전자 그룹(68,464개 유전자) 중 9,836개 유전자는 5종류의 식물 모두에서 공통적으로 발견되었다. 쌀을 제외하고 나머지 식물들에는 3,425개 유전자가, 옥수수를 제외하고 나머지 식물들에는 1,103개 유전자가 공통적으로 존재하였다.
밀의 유전자는 생물학적 과정에 556개, 화합물 생성 반응에 230개, 분자적 기능에 841개 유전자가 관여하고 있었다. 또한 2,067개 Pfam 도메인은 다섯 식물 모두에게서 존재하였으며, 14개 Pfam 도메인이 뚜렷한 차이를 보였다. T.urartu에서는 스트레스에 대한 식물의 성장변화나 생리적 반응 및 방어 기작에 결정적인 작용을 하는 히스티딘 잔기(C3HC4)와 질병 발생과정에 관련된 전사인자는 증가하고, 세린-트레오닌/타이로신 단백질 분해 효소 도메인은 감소하는 것을 볼 수 있다.
특히 빵밀과 야생잔디 게놈 사이의 synteny 관계(synteny는 다른 종의 염색체에 있는 유전자의 공동 위치관계를 의미한다.)에서 총 14,578개의 유사 유전자 집합을 비교하였고, T.urartu에서는 synteny 관계가 야생잔디에 비해 18배 이상 큰 것을 확인할 수 있었다. 평균적인 유전자의 크기는 유사하지만, 유전자 수는 34,879개와 25,532개로 차이가 났다. 밀과 야생잔디 사이의 유전자 간 공간을 비교한 결과, 밀의 21%가 야생잔디와 유사하였다. 이는 밀이 진화과정을 거치면서 반복된 서열이 확장되어 커진 것을 뒷받침하는 증거가 되었다.
T.urartu의 곡물 길이를 조절하는 TuGASR7 유전자
밀의 곡물 길이를 조절하는 TuGASR7 유전자를 다른 식물과의 연관성 분석하였다. 식물의 생장 호르몬인 지베렐린(gibberellins)을 조절하는 유전자인 TuGASR7유전자는 밀에 관련된 92가지 품종에서 2가지의 haplotype을 확인하였다. 또한 TaGASR7는 밀 알의 밀도 향상에 관련된 것으로 엘리트 변종에 생기는 자연적 변이와 관련 있었다.
맺음말
이번 연구를 통해 완성된 T.urartu의 게놈 서열은 많은 다배체 밀 품종 연구에 통찰력을 제공하였으며, 34,879개 유전자 모델과 함께 새로운 게놈 자원으로서의 가치가 크다. 새롭게 발견된 TuGASR7 유전자는 빵밀의 번식 연구와 식량문제 해결에 큰 도움이 될 것으로 기대해본다.
참고문헌
Draft genome of the wheat A-genome progenitor Triticum urartu.
http://www.nature.com/nature/journal/v496/n7443/full/nature11997.html
Next-generation sequencing and syntenic integration of flowsorted arms of wheat chromosome 4A exposes the chromosome structure and gene content.
Analysis of the bread wheat genome using whole-genome shotgun sequencing.
http://www.nature.com/nature/journal/v491/n7426/full/nature11650.html
역저자
글 : Park.Hyeonji
편집 : Lee.SungHoon
키워드 : A(T.turgidum(AABB)), B(T.timopheevii(AAGG)), D(T.zhukovskyi(AAGGAmAm)), Triticum urartu, Aegilops speltoides, Aegilops tauschii, Illumina HiSeq2000, OrthoMCL, Pfam, synteny, gibberellins, TuGASR7 등
